尼安德塔人是什麼樣的人？

王道還（生物人類學者．中央研究院歷史語言研究所）

古人類學是研究人類演化史的學問。而重建歷史－無論人文史還是自然史－必須根據史料。過去，古人類學家所能指望的史料，只有化石以及古人的遺跡遺物。本書作者帕波經過三十年努力，發展出一個新技術，為整個古生物學（而不只是古人類學）打開了一個新的史料寶藏：古DNA。帕波是夢想家、開創者、實踐者，親手將「古DNA」的點子變成實用的技術，至今仍是這一行的領導者。本書敘述的是一個成功的故事，但是故事的發展交織著遠見、挫折、毅力、以及運氣，絕非理所當然。同時本書也為讀者開了一扇窗，觀察現代科學的運作。對於有志於科學的讀者，這是個難得的機會。

現代科學是團隊事業，這是廿世紀科學史的主要特色。十七世紀，牛頓從劍橋大學三年級起發展微積分，後來分析行星軌道得出萬有引力定律，全是獨力研究。十九世紀，達爾文也以一人之力完成《物種原始論》。現代型的團隊研究在十九世紀萌芽，例如德國大學中科霍（一九○五年諾貝爾生醫獎得主）、艾利希（一九○八年諾貝爾生醫獎得主）的實驗室。二十世紀初，愛因斯坦仍然能以「個體戶」完成狹義相對論（一九○五年）。不過科學逐漸成為團隊事業，勢不可擋，特別是實驗科學，例如英國劍橋大學卡文迪西實驗室、美國貝爾實驗室，便培育出許多位諾貝爾獎得主。現代型團隊研究考驗主事者的遠見、管理才能、政治手腕，以及每一位成員的合作意願與合作能力。

不過，在這本以尼安德塔人為名的書中，帕波沒有仔細討論的一個問題，可能更能反映傳統古人類學的限制，以及古DNA技術帶來的希望，那就是：尼安德塔人是什麼樣的人？

尼安德塔人是第一個引起科學界注意的古人類。

話說一八五六年八月（清咸豐六年）的某一天，在今日德國西部、距荷蘭邊境不遠，有個叫做尼安德塔的河谷（注一），谷裡有個採石場。工人在採石過程中炸出了一批動物骨頭。工頭從其中挑出一些他以為是熊的骨頭，通知當地一位自然學者。那位自然學者是醫師，也是中學老師。他發現那些骨頭其實是人的，包括頭蓋骨、大腿骨、盆骨等，顯然來自同一個人。他先製做了頭蓋骨的石膏模型，送交波昻大學解剖學教授夏夫豪森(Hermann Schaaffhausen, 1816-1893)，後來他將所有骨頭都移交夏夫豪森保管。（注二）第二年，夏夫豪森分別在波昻的兩個科學社團中宣布了這個發現。古人類學就這麼誕生了！

尼安德塔人是什麼樣的人呢？那位醫師自然學者從骨頭的狀況，判斷骨頭已經石化。也就是說，它們的主人生活在很久很久以前。夏夫豪森的第一印象是，那些骨頭的骨壁都很厚。頭蓋骨與現代人有很大差異，例如顱頂比較平，幾乎沒有額頭，眼眶上方又有很粗大的眉上脊，這些特徵都教人想起大猿。此外，這個人大腿骨肌肉附著的地方非常粗糙，表示肌肉非常發達。夏夫豪森還注意到此人的左尺骨（前臂骨）、左肱骨（上臂骨）比右手的骨頭瘦小。他認為那是因為左尺骨曾經骨折，可是癒合不順利，造成左前臂畸形，結果這人的左手臂因缺乏運動而萎縮。他強調，那不是北歐常見的痀僂症造成的。

夏夫豪森的結論有三。一，形態上，尼安德塔人代表一種古人類，與現代歐洲人不同；二，尼安德塔人可能是歐洲的原住民，現代歐洲人的祖先到達之前，已經生活在那裡了；三，尼安德塔人可能生活在「諾亞洪水」之前。當時地質學家以「諾亞洪水」解釋某些更新世物種滅絕的原因，例如劍尺虎。換言之，夏夫豪森認為尼安德塔人是生活在更新世（注三）的古人類。在當年，這可是非常大膽的見解，因為學界的主流意見，仍然認為人是地球生命史上的「新」物種，更新世之後才出現在世界舞台上。

對於夏夫豪森的結論，學界主流並不支持。柏林大學的權威病理學家維科(Rudolf Virchow, 1821-1902)就認為：尼安德塔人是個痀僂症患者，而不是什麼古人類。不過，即使相信「尼安德塔人是一種古人類」的學者，也說不清他與我們現代人有什麼關係。等到達爾文《物種原始論》出版之後（一八五九），英國學者赫胥黎以比較解剖學證明：猩猩與人的差異，小於猩猩與猴子的差異（一八六三年），「人類演化」才成為一門科學。於是尼安德塔人化石產生了新的意義：他是不是我們現代人的祖先？如果是的話，他們與我們到底有什麼不同？他們是怎樣演化成我們的？如果不是的話，他們與我們的直接祖先有什麼關係？

這些問題當然不能僅憑一個化石回答。好在後來歐洲、中東陸續出土了更多尼安德塔人化石。那些化石分屬五百個人以上，男女老幼均有；其中二十人骨架可說完整；有些完整骨架分明出自墓葬。有的遺址還有石器。在所有古人類中，我們擁有最多資訊的，就是尼安德塔人。典型的尼安德塔人生活在七萬到三萬五千年前。在形態上，除了夏夫豪森注意到的特徵，他們的身材比歐洲最早的現代人（克羅馬儂人）矮，可能是適應歐洲冰河時代氣候的結果。

不過，最早在歐亞大陸上生活的古人類是直立人，或直立人的演化後裔。一百八十萬年前，直立人出現在高加索山脈南麓（今喬治亞共和國境內）。最近在土耳其西部，也就是歐洲的門戶，發現了小亞細亞已知最早的石器，出土於一百二十萬年前的地層。一九七○年代，西班牙北部發現了著名古人類遺址「骨坑」，至今已找到分屬二十八個人的化石。根據最先進的定年法，他們生活在四十三萬年前。去年(2014)西班牙的研究團隊發表報告，指出其中的十七個頭骨上已展現了尼安德塔人面顱的一些特徵。總之，尼安德塔人在歐洲的演化史，源遠流長；十萬年前，他們還到中東生活過。

另一方面，東非出土的最早的現代人化石，地層年代接近二十萬年前。因此，根據年代學與形態學證據，足以斷定尼安德塔人與我們現代人分屬不同演化支系，最晚四、五十萬年前已各自演化。

可是，古人類學者的研究興趣，並不只是尼安德塔人與現代人的系譜關係。由於尼安德塔人與我們來自同一個祖先族群，而且是古人類中與我們血緣最親的「人」，我們自然而然地更希望知道他們是怎麼樣的「人」。而尼安德塔人滅絕的下場更為我們的好奇染上了不安：我們是不是也會遭遇同樣的命運？

這方面的問題，過去的學者比較容易回答，反正越像野獸的人，越不是人。尼安德塔人的長相太像猩猩了，因此必然野蠻粗鄙。現在「尼安德塔人」在各種語言中都成了貶義詞，用來笑罵人，就是這個緣故。專家很早就發現，許多尼安德塔人化石非常破碎，可能是屍體遭到支解割肉的結果。事實上，人類學家早就發現一些人類社會會以這種方式處理親人屍體－分食屍體是喪禮的一部分。換句話說，同樣的行為可能有截然不同的意義。但是對於尼安德塔人，大家寧願強調不利於他們形象的負面意義。後來才有學者以他們的埋葬行為，以及可能可以視為救死扶傷的行為，強調尼安德塔人的「人性」。原來許多尼安德塔人化石都有骨折或病理跡象，就像夏夫豪森所注意到的那些－那些人因而行動不便、難以謀生，非得有人照顧不可。

關於尼安德塔人的「為人」，更麻煩的事實是：他們的腦容量與我們一樣。甚至在克羅馬儂人出現之前，他們的工藝技術都與現代智人的直接祖先沒什麼不同。考古學家眼中的「現代行為」一直是克羅馬儂人的正字標記，許多人因而相信克羅馬儂人的腦力高出尼安德塔人一截。腦容量與腦力究竟有什麼關係？

此外，到目前為止，古人類學者對於尼安德塔人的形態已做過極詳盡的描述，對於他們與我們的形態差異，也做過系統的比較。但是對於那些差異的生物學意義，仍然沒有合理的解釋，例如尼安德塔人的粗大眉上脊。我們最多只能推測，他們的身材較矮，可能是針對嚴寒氣候的適應；他們的生活充滿著粗重活兒。

正是在這些方面，本書作者研發的古DNA技術提供了希望：搜尋人之所以為人的基因。古DNA技術與傳統古人類學所發掘的史料，都是大自然的孑遺。它們在歷史拼圖中居然成為互補的關鍵零片，讓人得以想像全圖，更教人深思。一個半世紀以來，學者對尼安德塔人的家世、形貌、行為、甚至心靈世界聚訟不休，古DNA技術並不會改變這種情況。因為我們對他們太好奇了，謹慎的推論、不完整的知識難以平息；開發新史料的衝動便出自這種永不饜足的好奇。而追根究柢，我們對他們的好奇，源自我們對自己的好奇。

第一章

Neanderthal ex Machina
從定序機降臨的尼安德塔人

一九九六年某個深夜，我才在床上剛睡著，電話就響了，那是我在德國慕尼黑大學動物學研究所的研究生克林斯（Matthias Krings）打來的，他只說：「那不是人類的。」

我含糊地說道：「我馬上來。」就胡亂穿上衣服，開車穿過市中心到實驗室去。這一天下午，克林斯打開了我們的ＤＮＡ定序機，把一些ＤＮＡ片段丟進裡頭。他取下尼安德塔人手臂骨頭上的一小片，萃取出其中的ＤＮＡ，再加以大量複製，以用於定序，這個化石藏於波昂的萊茵州立博物館（Rheinisches Landesmuseum）。多年來，大部分的結果都讓人失望，因此我沒抱多大的期待。絕大多數的時候，我們萃取出來的ＤＮＡ不是來自細菌，就是來自人類，畢竟在化石出土後的一百四十年中，這些ＤＮＡ污染了化石。不過克林斯在電話中很興奮，他真的取得了尼安德塔人的遺傳物質嗎？還是別抱太多期待比較好。

到了實驗室，我發現史密茲（Ralf Schmitz）也在，我們靠這位年輕的人類學家的幫忙，才獲准從博物館所藏尼安德塔人手臂化石上取一小片下來。他和克林斯都樂不可支，把從一台定序機上跑出，由Ａ、Ｔ、Ｃ、Ｇ四個英文字母所組成的序列拿給我看，我和他們都不曾見過這樣的序列。

對於外行人來說，他們可能看到的是這四種字母凌亂的排列，不過這是ＤＮＡ化學結構的簡明表示法。身體中每個細胞都含有遺傳物質ＤＮＡ，它的結構就是著名的雙股螺旋，每一股都由四種核苷酸組成。腺嘌呤（adenine，簡寫成Ａ）、胸腺嘧啶（thymine，Ｔ）、鳥糞嘌呤（guanine，Ｇ）和胞嘧啶（cytosine，Ｃ），這四種核苷酸的排列順序儲存了讓身體成形並維持功能所需的遺傳資訊。我們尋找一種特殊的ＤＮＡ：即構成粒線體基因組的粒線體ＤＮＡ（mtＤＮＡ），每個人都經由卵子從母親那兒得到粒線體這種小胞器（以及其中的ＤＮＡ）。每個粒線體中都含有數百份這種ＤＮＡ，好讓粒線體能夠完成製造能量的工作。每個人都只有一種粒線體ＤＮＡ，它只占了人類基因組的百萬分之五，其他的基因組則位於細胞核中。不過細胞核ＤＮＡ只有兩份（分別來自雙親），而每個細胞中都有數千份粒線體ＤＮＡ，因此特別容易研究。在一九九六年，全世界有數千人的粒線體ＤＮＡ已經定出序列了，這些序列都被拿來和第一個定出的人類粒線體ＤＮＡ序列相互比較，編匯出序列上各位置可能出現的變異（不同的核苷酸）。我們從尼安德塔人骨頭上找到的粒線體ＤＮＡ序列上出現的變異，在那數千人的粒線體ＤＮＡ序列上都不曾有過，這讓我們大喜過望，幾乎不敢相信這是真的。

每次當我面對意料之外的大好結果時，心中很快就會充滿懷疑。我接著探究會出錯的可能性。之前或許有人用牛皮膠來修補化石，我們眼前的粒線體ＤＮＡ序列可能是牛的。牛的粒線體ＤＮＡ別人已經定序出來了，因此我們馬上比對，嗯，差異太大了，不是牛的。這份新的粒線體ＤＮＡ序列和人類的非常相近，但是有些許不同之處。這時我開始相信，我們的確首次從已經滅絕的另一種人類上萃取出ＤＮＡ並加以定序。

我們從休息室的冰箱中拿出一瓶香檳開了。我們很清楚，如果找到了尼安德塔人的ＤＮＡ，將會開啟無數的可能性，將來有一天，我們可以比較尼安德塔人和現存人類所有的基因，或是特定的基因。我喝了太多香檳，無法開車。當我走路穿過漆黑安靜的慕尼黑時，幾乎還不敢相信剛剛發生的事情。躺回床上我無法成眠，一直想著尼安德塔人，想著那個我們從中取得粒線體ＤＮＡ的化石樣本。

─── 一八六五年，達爾文的《物種原始》出版的前三年，在德國杜塞朵夫東方約十公里尼安德河谷的採石場裡，一群工人在清理一個小洞穴，挖出了一個顱骨的頂部和其他一些骨頭。當初他們認為是熊的骨頭，但是幾年後，這些殘骸被鑑定為來自於一種已經滅絕的人類，可能是現代人類的祖先。那是首次有人描述這些殘骸，結果震驚了全世界的博物學家。

從那時起，許多類似的骨頭出土了。人們持續研究這些骨頭，想要知道尼安德塔人是誰？他們生活的方式，以及在三萬年前消失的原因。現代人類的祖先與尼安德塔人在歐洲共同存在了許多年，他們彼此之間如何互動，是朋友還是對手？尼安德塔人是現代人類的祖先，抑或是久失聯繫的表親？從考古據點發掘出來的蛛絲馬跡十分引人注意，點出了尼安德塔人會照顧傷患、具有葬禮儀式，甚至可能會演奏音樂，這些熟悉的舉動，使得他們比起其他古人類更類似於現代人類。但是有多類似呢？他們會說話嗎？是否只是人族演化分支中一個走到死胡同的物種？或是有些基因隱藏在現代人類體內？這些問題都成為古人類學中的重要議題，這個學術領域可以說是在那些骨頭從尼安德河谷出土之後才開始建立的。現在，我們可以從這些骨頭中取得遺傳資訊。

這些問題本身就夠有趣了，但是對我來說，尼安德塔人骨頭的片段中還可能帶來更大的獎賞。對現存的人類來說，尼安德塔人是血緣最相近的絕種親戚，如果我們仔細研究他們的ＤＮＡ，毫無疑問地，會發現他們的基因和現代的人類非常相似。幾年前，我的團隊定出了許多黑猩猩（chimpanzee）基因組ＤＮＡ片段的序列，結果顯示，黑猩猩和人類的在ＤＮＡ序列上的差異，只有百分之一點多。很明顯，尼安德塔人比黑猩猩還要接近人類許多，不過這才是最讓人興奮之處，那些我們預期會在尼安德塔人基因組所找到的差異之中，有些一定造成了我們和所有人類祖先之間之所以不同。這些祖先不只有尼安德塔人，還包括了約一百六十萬年前的特卡納男孩（Turkana Boy）、三百二十萬年前的露西（Lucy），以及五十多萬年前的北京人（Peking Man）。這些少數的差異所形成的生物基礎，將人類的譜系引導到全新的方向，使得現代的人類得以出現，包括：快速發展的科技、我們目前熟悉的藝術形式，可能還包括了我們目前所知的語言和文化。如果我們研究尼安德塔人的ＤＮＡ，這些就可能掌握在手中。懷抱著這些夢想（或是誇大的妄想），我終於在朝陽初升時進入夢鄉。

隔天，克林斯和我都比較晚才到實驗室，我們檢查了前晚的ＤＮＡ序列，再次確認沒有犯錯，然後坐下來計畫接下來要做的事。從尼安德塔人的化石中，得到了一小段看起來有趣的粒線體ＤＮＡ序列是一回事，但要說服我們自己（更別說是世界上其他人），這個粒線體ＤＮＡ的主人活在約四萬年前則完全是另一回事。我之前十二年的工作經驗，讓我非常清楚接下來要做的事。首先，我們得重複整個實驗，不只是最後一步，而是所有的步驟，從再取一小片新骨頭開始，好證明我們得到的序列，不是骨頭中的現代人粒線體ＤＮＡ因為嚴重損毀和變化而產生的僥倖之物。第二，我們要從這一段粒線體ＤＮＡ延伸出去，從骨頭萃取物中取得其他和這序列重疊的ＤＮＡ片段，這樣我們就可以重建出更長的ＤＮＡ序列，然後估計尼安德塔人的粒線體ＤＮＡ和現代人類的差別有多少。接下來的第三步也是必須的。我自己常聲明，發現古代骨骼ＤＮＡ序列需要不尋常的證據。換句話說，要在另一個實驗室，也能發現同樣的結果，在以競爭為長的科學領域中，這是很奇特的一步。宣布我們找到了尼安德塔人的ＤＮＡ，當然是不尋常的。為了排除我們實驗室可能發生的不明失誤，我們需要和其他不相干的實驗室分享之前的骨頭，希望該實驗室也能夠再現我們做出來的結果。我同克林斯和史密茲討論這些事，擬訂計畫，並且彼此發誓絕對不把這個秘密洩漏於研究小組之外。在沒有確定我們的發現是真實無誤之前，我們不希望受到注意。

克林斯馬上就回去工作了。他曾經花了三年嘗試要從埃及木乃伊中萃取ＤＮＡ，但是幾乎徒勞無功，這次成功在望，讓他充滿幹勁。史密茲得回到波昂，無事可做，只能引頸期盼我們的結果，這讓他感到沮喪。我試著專注在我其他的計畫上，不過心總是放在克林斯的工作上，收不回來。